海平面在上升，

海洋在逐漸變暖，

嚴(yán)重且持久的干旱威脅著農(nóng)作物、

野生物和淡水供應(yīng)，

從北極的北極熊

到海灘筑巢的海龜，

我們星球上的生物多樣性

正受到氣候變化的影響，

也由于氣候變化，

人類與野生動物面臨著新的生存挑戰(zhàn)。

這或許聽上去并不是那么明朗，

不妨來看看魚兒們的遭遇……

體型與氣候變化有關(guān)嗎？

體型是一個(gè)重要的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特征[1,2]，然而，由于資源開發(fā)，導(dǎo)致部分野生種群的平均體型不斷下降，以及生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性和恢復(fù)力的降低[3-5]。

此外，還有一種仍存爭議的假說 —— 溫度的升高會導(dǎo)致外溫動物的體型變小。這種變化被認(rèn)為是對全球變暖的第三種普遍反應(yīng)[6]，但與過度開發(fā)不同，它對生態(tài)系統(tǒng)中的所有物種都有影響。

通常處于溫度較高的實(shí)驗(yàn)環(huán)境下的昆蟲、蠕蟲、爬行動物、魚類等物種的成體體型有變小的趨勢[7]。這種現(xiàn)象被稱為Temperature–size Rule。

魚類體型生長的示意圖 ©? Asta Audzijonyte

相同實(shí)驗(yàn)條件下的水生物種對溫度變化的反應(yīng)更加明顯，該結(jié)果引發(fā)了人們對氧氣供應(yīng)作用的關(guān)注[8-10]。例如在169種水生物種中觀察到，每升溫一攝氏度，成體動物的體重平均下降5%，而陸生成體動物的體重僅下降0.5%。

然而，迄今為止，氣候變化生態(tài)學(xué)主要關(guān)注的是地理分布、物候和生物豐度的變化及其后果[11]，氣候變化導(dǎo)致大量物種體型的變化并沒有被系統(tǒng)地評估過。

在今年4月發(fā)表在《自然-生態(tài)與演化》(Nature Ecology & Evolution)一項(xiàng)長達(dá)數(shù)十年的研究[12]中，研究人員對100多萬份視覺調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，以進(jìn)一步了解魚類體型受氣候變化而變化的現(xiàn)象。

大堡礁內(nèi)各種各樣的魚，澳大利亞 © Troy Mayne

研究方法

過去類似的研究主要傾向于數(shù)據(jù)量充足的被商業(yè)捕撈的物種；這項(xiàng)研究則借助了澳大利亞國家珊瑚礁監(jiān)測網(wǎng)和珊瑚礁生命調(diào)查的大型水下視覺調(diào)查數(shù)據(jù)集[13,14]，有些地方已經(jīng)連續(xù)監(jiān)測了26年以上。

研究人員通過對數(shù)據(jù)充足的335個(gè)物種進(jìn)行研究（研究對象未被隨機(jī)選擇），包括小型魚類、大型魚類和鯊魚（包括被商業(yè)捕撈的物種，但大多數(shù)是未被捕撈的）。

調(diào)查數(shù)據(jù)的空間分布參考圖，根據(jù)海平面溫度進(jìn)行了顏色區(qū)分 ©? Asta Audzijonyte

首先，他們對澳大利亞不同地區(qū)的同種魚類進(jìn)行了觀察，并分析了自然分布中溫度較高或較低的水域?qū)ζ潴w型的影響。

其次，他們研究了隨著時(shí)間的推移分布在同一地區(qū)的魚類是如何受到氣候變化的影響。

有的變大，有的變??？

研究結(jié)果表明，溫度是影響野生巖礁魚類體型大小的主要決定因素，而且隨著時(shí)間和空間的變化，牠們平均體型的差異會變得較大。

時(shí)間與空間因素影響差異圖 ©? Asta Audzijonyte

在物種的自然分布種群里，時(shí)間因素所產(chǎn)生的影響比空間要大得多 —— 在較暖或較冷的水域下（空間因素），溫度每變化1攝氏度，魚類種群的平均體長會出現(xiàn)4%的差異；然而當(dāng)溫度因全球變暖而變化時(shí)（時(shí)間因素），每變化0.5攝氏度會出現(xiàn)接近20%的變化幅度，該數(shù)字是過去近二十年內(nèi)的變化評估。

令人驚訝的是，研究人員還發(fā)現(xiàn)，一些魚在水溫變暖的情況下體型反而變大了。

不同種類魚大小變化的參考圖 © Asta Audzijonyte

在一些魚類中，約45%的物種因氣候變化體型增加，相反約55%的物種體型減小。同時(shí)，還發(fā)現(xiàn)這樣一種趨勢 —— 體型較大的物種傾向于變得更大，而體型較小的物種則傾向于變得更小。

對海洋生態(tài)的影響

這項(xiàng)研究之所以重要，原因之一是它展示了海洋物種對氣候變暖反應(yīng)的復(fù)雜性，不同物種的不同體型變化直接影響著食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的重組、以及群落對其他外部壓力（如捕魚、沿海污染）的適應(yīng)性與恢復(fù)力。

隆頭鸚嘴魚(Bolbometopon muricatum)，澳大利亞 © Ju?rgen Freund / WWF

而許多生物特性都是以體型大小為尺度，因此群落體型的平均值、變化幅度和形態(tài)都會影響到生態(tài)系統(tǒng)的整體功能[15]。

例如體型越小的魚被捕食的幾率相對較高，這意味著牠們將面臨著更高的死亡率。

白條雙鋸魚(Amphiprion frenatus)，斐濟(jì) © Cat Holloway / WWF

尤其重要的是，我們發(fā)現(xiàn)群落中不同物種間的體型的變化并不一致——大型掠食性物種總的生物量和生產(chǎn)量可能會隨著溫度的升高而增加，而小型掠食性物種的生產(chǎn)量則會下降。

因此，可以預(yù)見食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)會發(fā)生復(fù)雜變化。那么了解這種體型趨勢的影響，對保護(hù)海洋生物多樣性是十分重要的。

資料整理&編輯：捷西

排版：捷西

本文數(shù)據(jù)資料來源：

? Fish body sizes change with temperature but not all species shrink with warming (2020)

? https://news.mongabay.com/2020/04/climate-change-makes-some-fish-smaller-and-others-bigger-study-finds/

[1] Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M. & West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85, 1771–1789 (2004).

[2] Blanchard, J. L., Heneghan, R. F., Everett, J. D., Trebilco, R. & Richardson, A. J. From bacteria to whales: using functional size spectra to model marine ecosystems. Trends Ecol. Evol. 32, 174–186 (2017).

[3] Fisher, J. A., Frank, K. T. & Leggett, W. C. Breaking Bergmann’s rule: truncation of Northwest Atlantic marine fish body sizes. Ecology 91, 2499–2505 (2010).

[4] Shackell, N. L., Frank, K. T., Fisher, J. A., Petrie, B. & Leggett, W. C. Decline in top predator body size and changing climate alter trophic structure in an oceanic ecosystem. Proc. R. Soc. Lond. B 277, 1353–1360 (2009).

[5] Rouyer, T., Sadykov, A., Ohlberger, J. & Stenseth, N. C. Does increasing mortality change the response of fish populations to environmental fluctuations? Ecol. Lett. 15, 658–665 (2012).

[6] Gardner, J. L., Peters, A., Kearney, M. R., Joseph, L. & Heinsohn, R. Declining body size: a third universal response to warming? Trends Ecol. Evol. 26, 285–291 (2011).

[7] Angilletta, M. J. Jr, Steury, T. D. & Sears, M. W. Temperature, growth rate, and body size in ectotherms: fitting pieces of a life-history puzzle. Integr. Comp. Biol. 44, 498–509 (2004).

[8] Forster, J., Hirst, A. G. & Atkinson, D. Warming-induced reductions in body size are greater in aquatic than terrestrial species. Proc. Natl Acad. Sci. USA 109, 19310–19314 (2012).

[9] Lefevre, S., McKenzie, D. J. & Nilsson, G. E. Models projecting the fate of fish populations under climate change need to be based on valid physiological mechanisms. Glob. Change Biol. 23, 3449–3459 (2017).

[10] Pauly, D. The relationships between gill surface area and growth performance in fish: a generalization of von Bertalanffy’s theory of growth. Meeresforschung 28, 251–282 (1981).

[11] Pecl, G. T. et al. Biodiversity redistribution under climate change: impacts on ecosystems and human well-being. Science 355, eaai9214 (2017).

[12] Asta Audzijonyte, Shane A. Richards, Rick D. Stuart-Smith, Gretta Pecl, Graham J. Edgar, Neville S. Barrett, Nicholas Payne and Julia L. Blanchard. Fish body sizes change with temperature but not all species shrink with warming (2020)

[13] https://atrc.org.au/

[14] https://reeflifesurvey.com/

[15] Fritschie, K. J. & Olden, J. D. Disentangling the influences of mean body size and size structure on ecosystem functioning: an example of nutrient recycling by a non‐native crayfish. Ecol. Evol. 6, 159–169 (2016).