從美國(guó)亞利桑那州的鳳凰城（Phoenix）出發(fā)，向西南的圖森（Tucson）方向開(kāi)上I-10州際公路。清晨幽藍(lán)的天幕下是暗色的索諾蘭沙漠（Sonoran Desert）。沙漠在美國(guó)和墨西哥邊境，從內(nèi)陸延伸至下加利福尼亞半島，即使距海邊不算太遠(yuǎn)，但這里位處北緯30°的大陸西部，受副熱帶高壓和信風(fēng)的控制，氣候多是干旱少雨。

看似荒蕪的索諾蘭沙漠。圖片：E Burk / flickr

不過(guò)，看似沉寂的沙漠并非不毛之地。由近及遠(yuǎn)，風(fēng)化強(qiáng)烈的丘陵上分布著大大小小的灌叢和仙人掌，大多不超過(guò)兩米高。在公路上開(kāi)了一個(gè)小時(shí)之后，山體驟然起伏起來(lái)。貼著山體邊緣，天邊明黃色背景里出現(xiàn)了一群群巨大水泥立柱般令人困惑的暗影，直到破曉之時(shí)，如同蒼涼荒野上的不朽豐碑。

那是我第一次在野外見(jiàn)到巨人柱——世界上最大的仙人掌之一。

破曉時(shí)分的巨人柱。圖片：pxhere

刺頭模樣是它的妥協(xié)

幾乎所有1750種仙人掌科植物都原產(chǎn)于美洲大陸。它們通常有兩種基本形態(tài)：附生的森林型（比如曇花 Epiphyllum oxypetalum），以及地生的荒漠型?；哪拖扇苏仆ǔＩL(zhǎng)于干旱和半干旱區(qū)域，大多呈現(xiàn)為灌木或者墊狀（如各種仙人球），只有少數(shù)長(zhǎng)成了巨大的喬木狀。

曇花、盆栽的仙人球，以及一種巨大的仙人掌（Pachycereus pringlei）。圖片：dksesh / flickr；Imartin6 / wikimedia

在見(jiàn)過(guò)巨人柱之前，我們其實(shí)已經(jīng)在美國(guó)西部電影或者《我的世界》《植物大戰(zhàn)僵尸》等游戲里見(jiàn)過(guò)它的形象了——盡管多數(shù)時(shí)候中文會(huì)將其翻譯成“大仙人掌”。

巨人柱和常見(jiàn)的仙人掌在多數(shù)結(jié)構(gòu)上相似。適應(yīng)于亞熱帶沙漠的干旱環(huán)境，它們都有由葉叢演化而來(lái)的尖長(zhǎng)的刺，光合作用的部位轉(zhuǎn)移到了綠色的莖中，莖表面也有厚厚的角質(zhì)以保持水分。但為了支撐那令人難忘的龐大體型，巨人柱的莖呈圓柱形，葉叢則排成了一列凸起的棱。

劃屏的手指瞬間覺(jué)得有點(diǎn)疼。圖片：Daniel Ramirez / flickr

干旱環(huán)境下的多肉植物大多有一種特殊的光合作用類(lèi)型，叫做景天酸（CAM）代謝。這種代謝類(lèi)型的植物只在夜間開(kāi)放氣孔進(jìn)行氣體交換，在白天進(jìn)行光反應(yīng)——氣孔在氣溫較低的夜間開(kāi)放，可以大大降低水分的喪失。不過(guò)這種時(shí)間上分隔進(jìn)行的光合作用，會(huì)使得多肉植物比常見(jiàn)的糧食作物（如水稻、小麥）在固體物質(zhì)的累積上效率要低很多，因此干旱原生環(huán)境的多肉植物大多生長(zhǎng)緩慢，但同時(shí)壽命較長(zhǎng)。

晚熟的“巨人”

巨人柱是行使這種生存策略的典型代表。

一枚巨人柱種子落在干旱的沙地上，在難得的一場(chǎng)降雨后開(kāi)始萌發(fā)；如果周?chē)?ldquo;nurse tree”（指那些更大、生長(zhǎng)更快的樹(shù)）形成的樹(shù)蔭，它會(huì)繼續(xù)生長(zhǎng)成幼苗。在最初的10～20年，幼苗的生長(zhǎng)極為緩慢，在一些記錄中，10歲的巨人柱幼苗只有3～5厘米高。

在nurse tree庇護(hù)下生長(zhǎng)的巨人柱幼苗。圖片：NPS PHOTO

在這之后，生長(zhǎng)速度則取決于平均降雨量。生長(zhǎng)了近75年、近10米高之后，巨人柱的側(cè)面開(kāi)始長(zhǎng)出特征性的、被稱(chēng)作“手臂”的分枝，并在接下來(lái)幾十年里不斷增加分支數(shù)量，高度增加則開(kāi)始減緩。

身高1米8的人也顯得嬌小。圖片：Sullynyflhi / wikimedia

如果一棵巨人柱沒(méi)有在幼苗期死于干旱、多雨造成的根部腐爛，也沒(méi)有被動(dòng)物取食，它有很大機(jī)會(huì)活過(guò)125歲。據(jù)美國(guó)國(guó)家公園管理局統(tǒng)計(jì)，目前已知最高的巨人柱可以長(zhǎng)至近20米高、6噸重，年齡超過(guò)了200歲。

比較反直覺(jué)的是，高度超過(guò)10米的巨人柱根部很淺，它可能伸展超過(guò)30平方米，扎根卻只有不到1米深。這樣淺而粗壯的根系，有助于巨人柱獲得稀缺的、僅限于地表淺層的降水資源。

硬漢也有少女心

巨人柱并不孤獨(dú)。

大約從35歲起，每年的4～6月，巨人柱會(huì)迎來(lái)生命中的重要時(shí)刻，它的頂部會(huì)如硬漢的少女心一般，冒出一簇簇的綠色花蕾。這些花蕾日漸增大，并在一個(gè)傍晚悄然盛開(kāi)。

巨人柱頂部的花。圖片：鐘蜀黍

巨人柱的花雄蕊數(shù)目多（巨人柱是仙人掌科中單花雄蕊數(shù)最多的植物，?？蛇_(dá)3000枚），花粉量大，花被基部還會(huì)在夜里分泌花蜜，放出滿溢的香氣。沙漠夜間活動(dòng)的墨西哥長(zhǎng)吻蝠（Choeronycteris mexicana）和南方長(zhǎng)鼻蝠（Leptonycteris curasoae）被吸引，前來(lái)品嘗花蜜和花粉，當(dāng)它們轉(zhuǎn)向其它花時(shí)，就幫助巨人柱完成了傳粉。

巨人柱的花，雄蕊數(shù)目眾多。圖片：Dan Hiris / wikimedia

蝙蝠并非巨人柱唯一的投資對(duì)象。它們的花會(huì)一直到第二天的中午才合上，在清晨來(lái)訪獲取花蜜的蜜蜂以及大量鳥(niǎo)類(lèi)如紫喉蜂鳥(niǎo)（Calypte costae）、白翅哀鳩（Zenaida asiatica）、吉拉啄木鳥(niǎo)（Melanerpes uropygialis）等都是潛在的傳粉者。

巨人柱國(guó)家公園（Saguaro National Park）中花期的巨人柱，下午（右側(cè)）花已經(jīng)閉合。圖片：鐘蜀黍

吉拉啄木鳥(niǎo)和巨人柱的關(guān)系更為密切。除了獲取花蜜之外，吉拉啄木鳥(niǎo)為了獲取巨人柱的水分或者利用它營(yíng)造巢穴，會(huì)在植株上開(kāi)鑿孔洞，同時(shí)還會(huì)捕食隱藏在巨人柱莖表皮下的甲蟲(chóng)幼蟲(chóng)。

這種互利合作留下的痕跡會(huì)保留很久，甚至直到一棵巨人柱死去：巨人柱會(huì)在破損的傷口處分泌樹(shù)脂阻止水分喪失，隨著啄木鳥(niǎo)洞穴的開(kāi)鑿，這些樹(shù)脂也緊貼著洞穴表面。這些洞穴被吉拉啄木鳥(niǎo)使用和放棄之后，也可能搬進(jìn)一些新住戶(hù)，如北美樹(shù)燕（Progne subis）和姬鸮（Micrathene whitneyi）。當(dāng)一棵巨人柱死后，包裹洞穴的樹(shù)脂隨著樹(shù)干的腐爛卻被保留下來(lái)，遺落在附近，像一個(gè)個(gè)皮革箭袋一樣。北美原住民會(huì)將這些“箭袋”作為盛水容器，稱(chēng)之為“Saguaro boot”。

鳥(niǎo)類(lèi)在巨人柱上啄開(kāi)的洞，以及“皮革箭袋”。圖片：Sharktopus / wikimedia

是蜜糖也是庇護(hù)

巨人柱傳粉成功的花會(huì)發(fā)育膨大成6～9厘米長(zhǎng)的紅色果實(shí)，并在成熟后開(kāi)裂，露出甜美可食的果肉，中間如火龍果那樣夾雜著近2000枚黑色種子。

原住民會(huì)用長(zhǎng)桿采摘巨人柱的果實(shí)并把它作為食物，而這種采摘活動(dòng)甚至成為了一些原住民群體的傳統(tǒng)慶典。不過(guò)更多的時(shí)候，巨人柱的果實(shí)被白翅哀鳩等鳥(niǎo)類(lèi)食用，種子則相應(yīng)地被帶去了更遠(yuǎn)的地方，生根發(fā)芽。

鳥(niǎo)兒停在巨人柱果實(shí)上休息。圖片：Quinn Dombrowski / flickr

和常見(jiàn)的木本植物不同，巨人柱的木質(zhì)維管束間距較大。在巨人柱死去之后，這些維管束會(huì)隨著肉質(zhì)組織的腐爛分解而逐漸散落開(kāi)，這給沙漠中的地表植被和小型動(dòng)物提供了大量的遮蔭和棲息場(chǎng)所。

死去的巨人柱，乍一看還有點(diǎn)像稻草人。圖片：Postdlf / wikimedia

“巨人”也有煩惱

盡管經(jīng)常在影視作品中被當(dāng)做美國(guó)西南部的文化標(biāo)志，但巨人柱的原生區(qū)域其實(shí)相對(duì)狹窄，僅僅局限于美國(guó)亞利桑那州南部和墨西哥索諾拉州沿海，除此以外，人們目前無(wú)法找到野生的巨人柱。

國(guó)際保育聯(lián)盟IUCN紅色名錄將巨人柱定為“無(wú)危”（LC），但亞利桑那州依然將巨人柱列為保護(hù)物種。保護(hù)地的巨人柱受到嚴(yán)格看管，即使是私人領(lǐng)地，要移除一棵巨人柱也需要獲得特殊的許可。

巨人柱的原生環(huán)境。圖片：Finetooth / wikimedia

移栽并讓一棵巨人柱成活也并非易事。野生的巨人柱只能通過(guò)種子繁殖，目前人工嘗試的扦插無(wú)性繁殖多以失敗告終。巨人柱龐大的體型，使得它移栽后新生的根組織容易在壓力下?lián)p傷，因此常需要挖掘一定深度的坑道并以支架支撐，即便如此，移栽成活率也不高。

用支架支撐固定的巨人柱。圖片：Logan Simpson Design Inc.

如想在國(guó)內(nèi)近距離參觀一棵巨人柱，可以到上海辰山植物園的沙生植物館，那里成功移栽了一些巨人柱且生長(zhǎng)良好，每年5月前后都會(huì)開(kāi)花。

若要觀察巨人柱和它所生存與庇護(hù)的索諾蘭沙漠生態(tài)，美國(guó)亞利桑那州圖森市附近的巨人柱國(guó)家公園（Saguaro National Park）以及墨西哥的索諾拉州是好去處。巨人柱的花是亞利桑那的州花，那里也是大量原生的仙人掌、龍舌蘭等荒漠植物，以及包括兩種毒蜥在內(nèi)的許多爬行動(dòng)物的家。這些距離城市并不遙遠(yuǎn)的原生生命，不僅參與構(gòu)筑了一地一域獨(dú)有的生態(tài)系統(tǒng)，也成為了人類(lèi)城市文化的印記。