2020 年 10 月 10 日，國(guó)家林業(yè)和草原局公布了第二批國(guó)家花卉種質(zhì)資源庫(kù)名單，北京植物園海棠種質(zhì)資源庫(kù)入選。

再讓我們向之前的2014年回憶一下，北京植物園被國(guó)際園藝學(xué)會(huì)命名與登錄委員會(huì)任命為觀賞海棠的國(guó)際栽培品種登錄權(quán)威，北京植物園教授級(jí)高工郭翎為觀賞海棠栽培品種的登錄專家。

每年4月的中下旬，北京植物園的海棠園都會(huì)迎來(lái)絡(luò)繹不絕的觀花游客，他們徜徉在花海之中流連忘返。到了秋天，很多海棠果會(huì)掛在枝頭，讓人們感受著豐收的喜悅。

北京植物園海棠園入口

很多游客在觀賞海棠花與海棠果的時(shí)候，心里總是把海棠和蘋果糾結(jié)在一起，它們到底是怎樣的一種關(guān)系呢？

01

海棠與蘋果的區(qū)別

要想?yún)^(qū)分海棠和蘋果的確不容易。它們的花朵無(wú)論從外形上，或是大小上都十分相似，根本沒(méi)有辦法辨別。即使花落結(jié)果，它們的幼果也長(zhǎng)得十分相似，非要等到果實(shí)成熟時(shí)，人們根據(jù)果實(shí)的大小才能分辨出二者的不同。

這也難怪，因?yàn)楹Ｌ暮吞O果本就是一家，它們都是薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(Malus)的成員，植物分類學(xué)家在對(duì)該屬植物的野生物種區(qū)分上并沒(méi)有蘋果(apple)和海棠(crabapple)的概念。而在國(guó)際上，主要是園藝學(xué)家們，對(duì)兩個(gè)概念有一個(gè)劃分規(guī)則，以果實(shí)直徑大小來(lái)劃分蘋果和海棠的：果實(shí)直徑大于等于2英寸（約5厘米）的為蘋果，果實(shí)直徑小于2英寸（約5厘米）的為海棠。

這種人為的區(qū)分主要應(yīng)用在果樹(shù)園藝生產(chǎn)上，滿足于對(duì)市場(chǎng)需求的進(jìn)一步劃分。個(gè)子大的蘋果在鮮食果品市場(chǎng)上總是高富帥；而個(gè)子小的海棠果在食用方面雖然補(bǔ)充的是果汁和果醬市場(chǎng)，但是，絢麗多彩的海棠花則是觀賞園藝界最不可或缺的寵兒。換句話說(shuō)，蘋果是水果中的美食，負(fù)責(zé)征服人類的味蕾；而海棠就是花朵中的顏值擔(dān)當(dāng)，主攻人類的眼睛。

海棠果釀制的果酒

圖片來(lái)自：https://cidercraftmag.com/

與大多數(shù)觀賞果樹(shù)一樣，蘋果和海棠從野生狀態(tài)發(fā)展到被人類栽培選育的過(guò)程，也伴隨著由食用轉(zhuǎn)為觀賞的過(guò)程。人們?cè)耘嗨鼈兊某踔?，并不是追求它們美麗的花朵，而是因?yàn)樗鼈兊墓麑?shí)可以食用，或者用來(lái)制作果酒、果汁等，之后，溫飽問(wèn)題解決了，才有了欣賞海棠花或者蘋果花的閑情雅致。

02

海棠、蘋果及其親戚們

蘋果屬植物有多少種，一直是一個(gè)問(wèn)題。根據(jù)1974年出版的《中國(guó)植物志（第36卷）》的說(shuō)法，蘋果屬有30多種植物，中國(guó)原產(chǎn)25種。2003年出版的《Flora of China (Vol. 9)》（中國(guó)植物志英文版第9卷）則認(rèn)為全世界的蘋果屬植物有55種，中國(guó)有25種。而根據(jù)The Plant List網(wǎng)站，目前蘋果屬植物大約有70個(gè)左右的接受名，也就是說(shuō)，可以粗略地認(rèn)為蘋果屬目前大約有70種左右。

蘋果果實(shí)的多樣性

圖片來(lái)自：http://www.hardyfruittrees.ca/

相對(duì)來(lái)說(shuō)，蘋果屬植物雖然種類不是很多，但是它們之間很容易發(fā)生天然雜交，產(chǎn)生大量變異，這給分類學(xué)研究帶來(lái)了不小的困難。更為復(fù)雜的是，由于人類的參與，讓物種之間的基因交流變得越來(lái)越快，越來(lái)越劇烈，尤其是近一百年來(lái)，在有意無(wú)意間，已經(jīng)形成了數(shù)以千計(jì)的栽培品種。今天，要想厘清蘋果屬植物物種之間、物種與品種之間、品種與品種之間的關(guān)系，顯得異常任重道遠(yuǎn)。

不僅如此，這種演化關(guān)系的復(fù)雜性還表現(xiàn)在更大的范圍內(nèi)和更久遠(yuǎn)的時(shí)間軸上。研究表明，在薔薇科蘋果族的二三十個(gè)屬里存在著大量古代雜交起源的類群，并且發(fā)生了劇烈的輻射演化，這直接導(dǎo)致了根據(jù)葉綠體基因和核基因分別構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)存在明顯的不一致。這種狀況給植物學(xué)家們?cè)O(shè)置了不小的障礙和厚重的迷霧，厘清蘋果屬植物及其親戚們之間的遠(yuǎn)近關(guān)系還尚待時(shí)日。

03

現(xiàn)代蘋果與現(xiàn)代海棠的情感大戲

如果聊海棠，首先要說(shuō)說(shuō)蘋果。現(xiàn)代蘋果的概念是指眾多栽培品種的集合，它們共同的祖先是起源于中亞的塞威士蘋果(Malus sieversii)。由于中亞和東亞在地理、歷史和生態(tài)條件上存在很大的差異，栽培蘋果在早期就出現(xiàn)東、西兩個(gè)育種方向。

蘋果(Malus domestica)演化簡(jiǎn)圖

圖片來(lái)自：

塞威士蘋果向西發(fā)展的過(guò)程中，先后摻雜了高加索的東方蘋果(Malus orientalis)和歐洲的森林蘋果(Malus sylvestris)的血統(tǒng)，染色體倍性多樣化，這些一路向西發(fā)展出來(lái)的蘋果品種統(tǒng)稱為西洋蘋果；而塞威士蘋果在向東發(fā)展的過(guò)程中，變化不大，血緣關(guān)系比較單純，即綿蘋果，相對(duì)于西洋蘋果，我們稱之為中國(guó)蘋果，古代文獻(xiàn)中稱柰【nài】。

自漢代至清代乃至20世紀(jì)中葉，綿蘋果在中國(guó)的栽培延續(xù)千余年。與此同時(shí)，西洋蘋果由歐洲擴(kuò)散到美洲及世界各國(guó)，1871年，西洋蘋果由美國(guó)傳入中國(guó)，后來(lái)因其品質(zhì)優(yōu)于綿蘋果，逐漸取而代之。今天，全世界各國(guó)絕大部分栽培的蘋果都是西洋蘋果，通稱蘋果(Malus domestica)。

塞威士蘋果(Malus sieversii)

圖片來(lái)自：https://www.sonneruplund.dk/

塞威士蘋果的種內(nèi)變異十分顯著，其中有個(gè)最知名的變型，那就是紅肉蘋果(Malus sieversii f. niedzwetzkyana)。它的基因不經(jīng)染紅了一些蘋果的果肉顏色，還對(duì)現(xiàn)代海棠“玫紅雜交系列”(rosybloom hybrids)品種的選育起到了關(guān)鍵作用。

19世紀(jì)末至20世紀(jì)初，許多歐美的植物獵人來(lái)到中國(guó)采集蘋果屬植物的枝條和種子，并將它們引種到歐美。他們通過(guò)播種選擇或雜交育種的方法培育出1000個(gè)以上具有很高觀賞價(jià)值的海棠品種。

毛山荊子(Malus mandshurica)

圖片來(lái)自：https://gobotany.nativeplanttrust.org/

這些親本主要為原產(chǎn)中國(guó)的山荊子(M. baccata)、紅肉蘋果(M. sieversii f. niedzwetzkyana)、花紅(M. asiatica)、楸子(M. prunifolia)、三葉海棠(M. sieboldii)及美洲原產(chǎn)的褐海棠(M. fusca)、草原海棠(M. ioensis)、花冠海棠(M. coronaria)等,而培育出來(lái)的品種有很多都是今天耳熟能詳、在觀賞園藝界是婦孺皆知的，比如霍巴海棠(M. ‘Hopa’)、王族海棠(M. ‘Royalty’)與絢麗海棠(M. ‘Radiant’ )等等。當(dāng)然，植物獵人的采集范圍不僅局限于中國(guó)，也涉及到日本和俄羅斯等區(qū)域。

絢麗海棠(Malus ‘Radiant’ )

圖片來(lái)自：http://plants.echters.com/

在北美大陸，人們也在編排著一幕幕海棠與蘋果的情感大戲，故事通常是從播種蘋果開(kāi)始的。

彼得·米勒·吉迪恩(Peter Miller Gideon)是美國(guó)蘋果育種的早期先驅(qū)之一。1853年前后，他播種了數(shù)千株蘋果幼苗，從中選育出了蘋果品種(M. ‘Wealthy’)、海棠品種(M. ‘Florence’)和(M. ‘Martha’)。

1920年，明尼蘇達(dá)州大學(xué)果樹(shù)繁育農(nóng)場(chǎng)發(fā)現(xiàn)并選育的火焰海棠(M. ‘Flame’)，是從一群不知親本的蘋果中選育出的，這個(gè)品種至今還在園林中使用。

1962年加拿大中央試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(Central Experimental Farm, Ottawa, Canada)推出的海棠品種加里(M. ‘Garry’)，是由紅肉蘋果(M. sieversii f. niedzwetzkyana)開(kāi)放授粉的種子產(chǎn)生的實(shí)生苗。薩斯喀徹溫省羅瑟恩(Rosthern)產(chǎn)生的海棠品種卡洛斯(M. ‘Calros’)，也是由蘋果品種M. ‘Blushed Calville’開(kāi)放授粉的種子獲得的。

還有一些栽培品種是在亞洲的海棠資源引入后，與當(dāng)?shù)匾吧Y源發(fā)生自然雜交或直接播種產(chǎn)生變異而保留下來(lái)的。如阿諾德海棠(M. × arnoldiana)是山荊子產(chǎn)生的后代，桃葉海棠(M. × robusta ‘Persicifolia’)和埃瑞克塔海棠(M. × robusta ‘Erecta’)都是從八棱海棠(M. × robusta)的后代選育而來(lái)。

自從早期人類在采集挑選野生植物作為食物來(lái)源以來(lái)，就邁出了選育栽培植物的第一步。蘋果屬植物與很多作物、蔬菜和水果一樣，從野生到栽培，從食用到觀賞，物種之間的界限越來(lái)越模糊，其實(shí)海棠與蘋果的區(qū)別也沒(méi)有那么明顯。

蘋果和海棠的關(guān)系也許再次驗(yàn)證了一句話，植物分類學(xué)家的天敵是園藝學(xué)家，而且互相“鄙視”對(duì)方，但不管二者如何相愛(ài)相殺，他們的工作都值得我們尊敬，因?yàn)樗麄兌际钦驹诳茖W(xué)角度解決遇到的、各種各樣的科學(xué)問(wèn)題，而我們公眾對(duì)他們的要求其實(shí)很簡(jiǎn)單，把物種之間的關(guān)系說(shuō)清楚，培育出好吃又好看的蘋果或者海棠，至于這種植物究竟該叫什么，其實(shí)并不重要。

最后，謹(jǐn)以此文獻(xiàn)給北京植物園海棠種質(zhì)資源庫(kù)入選第二批國(guó)家花卉種質(zhì)資源庫(kù)名單這一重要事件，同時(shí)，也謹(jǐn)以此文獻(xiàn)給北京植物園郭翎教授以及她的團(tuán)隊(duì)，感謝她們多年來(lái)在海棠（蘋果屬M(fèi)alus）育種、引種、推廣與新品種登錄等方面的突出貢獻(xiàn)。