洞穴環(huán)境有三個最基本的條件:即沒有陽光,比較高的濕度和比較恒定的溫度。沒有了陽光,就沒有了最基本的能量來源。但洞穴中并不是一個安靜的世界,在那里生存著眾多的鮮為人知的洞穴生物,隨著科學(xué)研究的深入,這些生物逐漸被人們認(rèn)識并引起了注意。在洞穴環(huán)境中有其特定的能量積物質(zhì)交換過程、特殊的生物群、特殊的食物鏈,構(gòu)成了一個地下生態(tài)系統(tǒng)。
其他生態(tài)系統(tǒng)也有缺乏陽光的情況,如深海底部,以及一些寄生生物所處的環(huán)境,但是都沒有象洞穴環(huán)境那樣徹底。有人曾經(jīng)做過試驗(yàn),把膠卷放在洞穴深部達(dá)一個星期之久,再拿出來沖洗,結(jié)果竟無任何光化學(xué)反應(yīng)。
洞穴中的植物:
在洞外生物的食物鏈中,植物起了最基礎(chǔ)的作用,它們可以通過光合作用,依靠太陽能把無機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物,使地球表面的食物鏈得以運(yùn)轉(zhuǎn)。在洞口位置,因?yàn)橛斜容^弱的陽光,濕度也較大,因此多生長有喜濕的高等植物和孢子植物、單細(xì)胞生物,如地衣、苔蘚等。它們的種子或孢子通過水、風(fēng)、重力或動物由洞穴外面帶入,它們含有葉綠素,仍可進(jìn)行光合作用,與洞外植物群落沒有本質(zhì)區(qū)別。
洞穴門坎帶的植物都有明顯的喜鈣性、耐陰濕性或旱生性和石生性。因?yàn)閹r溶洞穴的基巖為碳酸鈣或富含碳酸鈣,巖溶水中富含鈣質(zhì)、巖溶土壤中亦富含鈣質(zhì),生長在這種環(huán)境下的植物,通過長期的自然選擇和環(huán)境適應(yīng),只有喜鈣植物才有機(jī)會生存下來。在洞口的潮濕鐘乳石上、鈣華質(zhì)洞壁及洞底,能較好生長的維管束植物主要有圓葉烏桕、冷水花、珍珠榕、榕樹、崖棕、鳶尾、旌節(jié)花、懸鉤子、華南桂、巖生厚殼桂、馬桑、鞘柄木、長梗羅傘、石巖楓、鐵角蕨、鳳尾蕨、卷柏及禾本科禾亞科的一些草本植物。
在一些比較陰濕的地方,還生長著蘭科植物羊耳蒜等。非維管束植物主要有一些喜鈣苔蘚,固氮藻類等,如洞口頂石上有擬合睫蘚,扭葉叢本蘚,洞底堆集物上有大羽蘚、狹葉絹蘚、斜枝長喙蘚、枝木蘚等。在光線較充足的地方,植物體特化不明顯,僅為植株較矮小、纖細(xì),表現(xiàn)出營養(yǎng)不良狀。有的植株匍匐地面向洞口方向生長。在光線較弱(或微弱)的地方,植物體特化明顯。如在微光帶潮濕洞壁、洞底采到的一種維管束植物,其植物體完全特化為須狀,無根、莖、枝、葉之分,色素退化,只有體內(nèi)之維管束仍完好保留而未改變。微光帶的苔蘚植物則特化為植株細(xì)長柔弱而匍匐生長,細(xì)枝上假根大量產(chǎn)生,細(xì)胞內(nèi)葉綠體稀少,細(xì)胞略透明。
在洞穴深部的無光帶,則只有很少的缺乏葉綠素的微生物能自養(yǎng)生長。在黑暗的環(huán)境里,最主要的植物是細(xì)菌,包括放線菌和真菌,它們的功能對地下食物鏈起了十分重要的作用。洞內(nèi)微生物按照其生活習(xí)性可分為自養(yǎng)微生物和異養(yǎng)微生物兩類,它們都需要碳的化合物作為其養(yǎng)分,但是異養(yǎng)微生物不能進(jìn)行合成,而只能通過洞穴內(nèi)其它生物獲取有機(jī)質(zhì)。洞內(nèi)異養(yǎng)微生物和真菌可以使洞穴動物的排泄物或由流水帶入洞穴內(nèi)的有機(jī)質(zhì)發(fā)生分解。因此,它們有兩種功能:一是清除洞內(nèi)廢料,二是生產(chǎn)洞內(nèi)其它生物所需要的養(yǎng)分,但它不能在沒有有機(jī)質(zhì)的地區(qū)生存。洞穴自養(yǎng)微生物則能夠直接由無機(jī)原料合成其自身生存所需要的有機(jī)質(zhì),從某種礦物質(zhì)變成其它礦物的過程中攫取其所需要的全部能量,稱為化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌。如鐵細(xì)菌。
由化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌合成的有機(jī)質(zhì),可作為一些小動物(如原生動物)的食物,后者又可以作為更大一些的動物的食物。因此,化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌成了整個洞穴生態(tài)系統(tǒng)中最基本的食物供應(yīng)者。也即是說,在一個既無陽光,又無地表食物供應(yīng)的洞穴環(huán)境中,只要有幾種化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌,則一個與地表很不相同的生態(tài)系統(tǒng)可照樣維持運(yùn)轉(zhuǎn)。
洞穴中的動物:
無光、潮濕和比較恒定氣溫,使洞穴動物也有幾個基本的特點(diǎn):無眼(盲目)、無色、不能調(diào)節(jié)體溫、生活步調(diào)放慢,但嗅覺、觸覺器官則特別發(fā)達(dá)。在黑暗的環(huán)境中生活,眼睛和顏色已成為無用的東西而退化;但為了在洞穴中生存,它們的嗅覺和觸覺則得到加強(qiáng)。由于洞內(nèi)可供作食物的有機(jī)質(zhì)一般較少,洞穴動物必須放慢新陳代謝速度,因此行動遲緩也是它們的一個特點(diǎn)。洞內(nèi)氣溫比較恒定,無需調(diào)節(jié)體溫,因而其調(diào)節(jié)體溫的功能也逐步喪失。
洞穴動物的這些生態(tài)特征,受到其在洞內(nèi)棲息時間的長短,以及棲息部位的黑暗程度的影響而存在差別。根據(jù)其在洞內(nèi)生活時間的長短,洞穴動物可分為全洞居動物(也叫真洞穴動物)、半洞居動物和洞棲動物三類。
全洞居動物:是洞穴中特有的動物群,它們除了在洞穴中或類似的地下環(huán)境外,在其它自然環(huán)境中是不能自下而上的。因此,并不是所有在洞內(nèi)生活的動物都是全洞居動物,甚至在全黑帶生活的動物也不見得都是全洞居動物。屬于此類的動物主要有洞穴盲魚,某些等足目動物,蜘蛛,洞穴昆蟲等。全洞居動物由半洞居動物演化而來。
半洞居動物:此類動物一般居住在洞穴的全黑帶中,但也能在其它黑暗、潮濕的環(huán)境中生存。例如蚯蚓,以及某些在洞穴中生活的蠑螈、甲蟲及甲殼綱動物。它們能夠在洞內(nèi)完成其生命循環(huán),但相同的種類也能在洞外生活,因此半洞居動物不是洞穴中特有的動物。如金線鲃屬魚類。
洞棲動物:偶然進(jìn)洞內(nèi)生活,或只在洞內(nèi)生活一段時間,以躲避嚴(yán)寒、酷署或風(fēng)暴的動物。但它們從不在洞內(nèi)完成其整個生命的循環(huán)。屬于此類動物的很多,如蝙蝠、熊、蛇、蛙等。
在洞口有光帶活動的動物,絕大多數(shù)為暫時性洞棲種類。如在洞穴中發(fā)現(xiàn)的豪豬、斑靈貍、豹貓、麻雀、綠鸚嘴鵯、石龍子、荔波壁虎、務(wù)川臭蛙、小弧斑姬蛙、綠螽蟖、斑腿蝗等就屬于偶然進(jìn)入洞中。而獼猴、藏酋猴、紅白鼯鼠、紫嘯鶇、普通夜鷹、鳶、雀鷹、白尾鷂、黑喉石、地鱉、中華褸網(wǎng)蛛、類褸網(wǎng)蛛等則對洞穴有一種嗜好,冬季進(jìn)入避寒,夏季進(jìn)入避署,繁殖季節(jié)則進(jìn)入繁殖活動。
在一些地下河口生活的水生動物主要有魚類及一些蝦、蟹、貝類動物,如斑帶條鰍、麥穗魚、條紋二須鲃、狹孔金錢鲃、華纓魚、東方墨頭魚、四須盤、胡鲇、鲇、廣西真鲇、叉尾斗魚、月鱧、米蝦、絨螯蟹、河蜆、螺等。
全黑帶是指洞穴深部的完全黑暗(照度為0)的環(huán)境。是一個無光、恒溫、高濕(或恒濕)、少氧、營養(yǎng)源較缺乏的環(huán)境,是真正洞穴環(huán)境的典型。在干燥的洞壁或洞頂,主要有一些蝙蝠棲息,如大鼠耳蝠、西南鼠耳蝠、普通伏翼、印度伏翼、大蹄蝠、黃大蹄蝠、棕果蝠、印度假吸血蝠、白腹巨鼠等。洞穴蟋蟀、長足蜈蚣、馬陸、蛾、大蚊、蜱等也常有出現(xiàn)。
在洞頂及洞壁的濕潤地方,馬陸是主要的動物群,一些貝類也群居于潮濕洞頂,在干燥的洞底,特別是泥土較多的洞底,最常見的動物種群是蜘蛛,一些鞘翅目昆蟲也常見。在潮濕的洞底,特別是蝙蝠糞便堆積處,生存著大量的馬陸,與潮濕洞壁中的組成很相似。
在泥土中,還偶而可見到一些寡毛類,如異唇蚓等。這個群落是真正洞穴生物群落的代表。許多種色素都高度退化,有些種眼也完全退化,觸須很長,如洞穴蟋蟀的觸角是體長的5倍,活動緩慢,個體細(xì)小。
在全黑帶水體中主要是一些魚類,如盲條鰍、條紋二須鲃、狹孔金錢鲃、多斑金線鲃、粗壯金線鲃、華纓魚、胡鲇、越鲇、鲇、廣西真鲇等。與魚類同時存大的還有一些甲殼類,如米蝦及一些貝類,如河蜆等,還有一些低等動物如渦蟲等。
洞穴生物食物鏈:
由于洞內(nèi)沒有光合作用,食物鏈中的大部分養(yǎng)分需要由洞外帶入,可以通過流水、空氣等途徑直接帶入(如泥土中的腐殖質(zhì)、枯枝落葉等),也可以通過在洞外找尋食物而在洞內(nèi)休息動物,以糞便等排泄物的形式間接帶入。洞內(nèi)細(xì)菌、真菌把這些有機(jī)質(zhì)分解吸收,然后又作為一些昆蟲如甲蟲、跳蟲等的食物。有些洞內(nèi)水生動物也可直接消化吸收一些漂浮于水中的有機(jī)質(zhì)。然后所有這些動物又供作更大的動物如魚、蝦的食物,而這些大動物的糞便和尸體又把一些有機(jī)質(zhì)放回到洞穴環(huán)境中。此外,還有一些化學(xué)自養(yǎng)細(xì)菌可以直接從洞內(nèi)的礦物質(zhì)中獲取能量和養(yǎng)分,以參加到洞穴食物鏈中。多數(shù)翼手類白天都倒懸于巖溶洞穴的洞頂或洞壁上休息,傍晚開始出外覓食,吃飽后重又回到洞穴中休息,在洞穴中排泄大量的糞便,這些糞便主要是未消化的昆蟲的幾丁質(zhì)骨骼,復(fù)眼,鱗粉等,是洞穴生態(tài)系統(tǒng)中重要的有機(jī)質(zhì)來源,為其它低等洞穴生物提供了營養(yǎng)源。
洞穴生物的演化:
現(xiàn)在生活在洞穴黑暗帶的真洞穴動物大多都是從許多年以前在同樣洞穴生活的祖先遺傳下來的。有人認(rèn)為,至今生活在洞穴中這些動物主要是第四紀(jì)冰期最后階段以前的種屬遺傳下來的,并且當(dāng)時的厚冰層沒有把洞穴生物完全消除。真洞穴動物在洞穴內(nèi)生活的時間是相當(dāng)長的,并且它們都是從洞外進(jìn)入洞穴而殘留下來的種屬。任何生物都有這樣的功能,即趨向于移居到它能夠生存和繁殖的環(huán)境中,一旦它定居下來,幫助它生存的器官高度發(fā)展,而用不著或不利的將退化。最優(yōu)先適應(yīng)洞穴環(huán)境的動物是那些生活在類似于洞穴環(huán)境的條件下的種屬,而真正成為真洞穴動物則要經(jīng)過漫長的適應(yīng)過程。這時,將會產(chǎn)生一些突變情況,這就是一種在遺傳上突然和偶然的變化,自然選擇的結(jié)果使這些發(fā)生突然和偶然的變化的種類趨于集中,從而產(chǎn)生出新種類。
真洞穴動物不同于地表動物的特點(diǎn)是無眼(盲目)、無色、生活步調(diào)放慢、不能調(diào)節(jié)它的體內(nèi)溫度,但嗅覺、觸覺器官特別發(fā)達(dá)。無眼、無色,以及嗅覺和觸覺器官發(fā)達(dá)是由于洞穴內(nèi)的黑暗所促使。在黑暗中眼睛和顏色的推動是由于它們已成為無用的東西;而另一方面,生存又近使洞穴動物加強(qiáng)嗅覺和觸覺能力。由于黑暗帶有機(jī)物質(zhì)的缺乏,養(yǎng)活了食物的來源,因而洞穴動物必須放慢新陳代謝的速度,在這種情況下,它們表現(xiàn)得很不好動。而喪失體內(nèi)調(diào)節(jié)溫度的能力是由于洞穴溫度的恒定,因?yàn)樵趲缀鯖]有溫度變化的情況下,洞穴動物本身就不需要調(diào)節(jié)體內(nèi)溫度。
另一種情況是真洞穴動物和地表動物條交的事例,它們的后代可以向真洞穴動物演變。
洞穴生物的保護(hù):
洞穴生物長期生活在洞穴環(huán)境下,身體、形態(tài)、生活習(xí)性等都發(fā)生了一些變化,對洞穴環(huán)境產(chǎn)生了較強(qiáng)的依賴性,特別是對溫度變化的適應(yīng)性明顯降低,對聲音振動特別敏感,對污染及化學(xué)物質(zhì)表現(xiàn)出非常敏感,對光照也很敏感(因洞穴生物多無色素,極易被紫外線灼傷)。因此,即使較輕的人類活動都能讓洞穴生物產(chǎn)生較大的影響。特別是人類的洞穴開發(fā)(洞穴旅游等),燈光的引入使洞穴內(nèi)溫度升高,濕度明顯降低,洞穴風(fēng)改變,人類帶入種占領(lǐng)了原始種的生存地位,使有些洞穴生物迅速消亡。因此,在洞穴開發(fā)時,一定要考慮洞穴生物的保護(hù),在有些地方可以有意識地不去開發(fā),供洞穴生物生活繁衍。
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